Содержание

1 Оглавление

Друзья мои, дорогие ютаборяне и ютаборянки, приспело время поговорить об эволюционной картине позднего этапа развития многоклеточных. Это самое интересное, но это самое интересное занимает на временной шкале эволюции ничтожный отрезок.

Эксперимент с 200 зондами

Вот временная шкала, которую мы уже приводили. Помните, мы отправили 200 зондов к 200 планетам земного типа. С учётом того, что Солнце находится посередине своей эволюции, у нас получилось, что 100 зондов достигнут планет, возраст которых будет меньше, чем возраст Земли. Причём пропорционально.

Вероятность многоклеточной жизни

Какие сообщения мы получим от этих зондов? На 11 планетах жизни не будет, на 76 будут найдены одноклеточные организмы и только на 13 хоть какие-то многоклеточные. Такой обескураживающий медленный темп эволюции, сопоставимый с общим возрастом Вселенной, говорит, что множество обитаемых миров вообще не будет успевать доходить до стадии многоклеточных.

Лимит времени земной жизни

Ведь нашей Земле осталось около миллиарда лет до закрытия климатического окна, когда на нашей планете будет возможна хоть какая-то жизнь. То есть многоклеточные появились в период, когда лимит времени, отпущенной земной жизни, был уже исчерпан на две трети.

Половое размножение как ключевой фактор

Почему эволюция ускорилась

На первый взгляд непонятно, почему в конце эволюции жизнь внезапно стала щелкать как орехи сложнейшие эволюционные задачи. Ведь переход от одноклеточных к многоклеточным или возникновение нервной системы — вещи нетривиальные и требующие удивительного стечения множества обстоятельств. Почему поперла карта и темп эволюции был взвинчен?

Дело в возникновении полового размножения. Это важнейший этап эволюции, сравнимый с самим возникновением жизни. И без него мы так бы колупались на стадии одноклеточных и проколупались бы все отпущенное земле время. Для возникновения многоклеточных из одноклеточных с простым делением потребовалось бы ещё 10 миллиардов лет, если это вообще было бы возможно.

Аналогия с кошками

Представьте, что кошки размножались бы внутриутробным клонированием. Это сняло бы массу проблем и сделало процесс размножения быстрым и надёжным. Но представьте, что у вас есть цель вывести из чёрной кошки белую. Как это сделать в данном случае? Вам надо тупо ждать, пока у чёрной кошки появится хотя бы один котёнок с маленьким белым пятнышком. А в честь чего, спрашивается, он должен появиться? Если все котята, пусть их будет за жизнь особи рождено хоть 500, полная копия матери.

Хорошо, рано или поздно родится кошка с белым пятнышком, она надёжно передаст это своё свойство, возникшее в результате случайной мутации потомству. А дальше опять надо ждать тысячу лет, пока какое-то изменение в генах не усилит этот признак. Белую кошку вы будете выводить из чёрной миллион лет.

Половое деление как решение

А вот в случае полового деления это не проблема. У чёрной кошки обязательно кто-то в потомстве будет не совсем чёрный, даже если его отец будет чёрным, как уголь. Потому что там дальше идут дедушки, бабушки, прадедушки, прабабушки, все они разные, одинаковых нет. Если это только не редкий случай полных близнецов. Поэтому за 10-20 поколений вы гарантированно выведете белую кошку. И для этого вполне хватит вашей жизни. Кошки достигают половой зрелости в 7-8 месяцев после рождения.

Вариабельность и естественный отбор

Живучесть популяций

Из-за того, что при половом делении всё потомство разное, то есть по большому счёту принадлежит к разным видам, если понятию вид давать максимально строгое определение, образуется колоссальная живучесть каждого конкретного множества живых организмов. В таких неблагоприятных факторах всегда найдутся особи, которым не совсем стандартные параметры позволят выжить и дать потомство.

Резистентность к ядам

Поэтому практически все яды, направленные против насекомых, через какое-то время перестают действовать. Небольшая часть насекомых выживает и быстро размножается, вновь заполняя освободившуюся нишу. Вариабельность свойств особей одного вида невероятна. Например, один человек из тысячи не чувствует запах скунса. Все вокруг блюют, а он даже не понимает, что происходит. Вот что такое индивидуальные свойства сложно делящегося организма.

Механизм эволюции при половом размножении

Конечно, природа есть природа, там случается всё. Изменение одного гена чёрной кошки может привести к появлению альбиноса, и он будет сразу железно закреплён в потомство. Благодаря таким вещам серьёзная эволюция возможна и при прямом делении. Но темп тут совсем другой.

Кумулятивный эффект полезных мутаций

Для полового деления верен принцип «деньги к деньгам». Предположим, полезная мутация кошки привела к тому, что её когти стали прочнее и острее. А полезная мутация другой кошки привела к тому, что её хватательный рефлекс стал работать на 20% быстрее. Что будет при половом отборе? В том и другом случае у кошек будет бонус к выживаемости, и они дадут больше потомства. Постепенно таких кошек будет становиться всё больше, и они неизбежно скрестятся друг с другом. И возникнет суперполезная двойная мутация с кумулятивным эффектом. Кошка и с острыми когтями, и с большой скоростью реакции.

Горизонтальный перенос генов

Плазмиды и сопряжение бактерий

Правда, существует такое явление, как горизонтальный перенос генов. Гены могут рекомбинироваться как побочное следствие заражения вирусами и вирусоподобными объектами. Кроме вирусов существуют автономные цепочки ДНК, которые можно назвать внутренними паразитами. Они живут в клетках и в отличие от вирусов бывают как правило безразличными для своего хозяина, но также часто приносят им пользу, например, защищают от антибиотиков.

Механизм передачи генов

Чтобы размножаться, эти паразиты называются плазмиды. Плазмиды стимулируют отращивание бактериями половых пилей, то есть членов в виде узких трубок. При помощи этих трубок происходит спаривание безъядерных одноклеточных, хотя у них и нет полового деления. Через трубочки происходит проникновение плазмид в другую бактерию и попутно таким образом могут передаваться части ДНК хозяину. Именно этот процесс во многом способствует быстрой выработке устойчивости бактерий к медицинским антибиотикам.

Механизмы деления клеток

Сложность клеточного деления

Половое деление прекрасно объясняет резкое убыстрение темпа эволюции, но совершенно не объясняет само своё появление. Уже простое деление замысловатое. Посмотрите статью «Деление прокариотических, то есть безъядерных клеток» в Википедии. Вы там сразу начнёте натыкаться на словосочетание: механизм этого процесса недостаточно изучен. Как происходит этот этап деления неясно. Существуют две взаимоисключающие версии объяснения этого факта.

Непрямое деление и мейоз

Непрямое деление ядерной клетки, то есть мейоз, на порядок более сложное. Она занимает где-то один час, а на её описание требуется часов 15. Там выделяется шесть фаз: телофаза, прометофаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинез.

Описание мейоза в литературе

О мейозе существует гигантская статья Википедии с множеством схем. И каждой из этих фаз, в свою очередь, посвящены отдельные статьи, и они написаны таким языком, который требует специальной подготовки. Это описание не каких-то биохимических процессов, а описание биохимических технологий. Вы видите записанную формулами шахматную партию. Шахматная партия, если она мастерская, а перед нами, несомненно, гроссмейстер, она очень интересная, если шахматы уметь играть.

Психология создателя жизни

Но биохимия в тысячу раз интереснее шахмата, потому что это не только результат деятельности разума, а результат деятельности чужого разума. По его решениям можно себе представить психологию этого существа и его способ мышления.

Половое деление одноклеточных

Конъюгация, например, один из механизмов полового размножения одноклеточных. Даже не берусь это пересказывать собственными словами, чтобы не запутаться, процитирую, как происходит конъюгация у инфузории.

Инфузории имеют вегетативное ядро — макронуклеус. Оно представляет собой полиплоидное ядро, содержащее большое количество наборов хромосом. С началом конъюгации макронуклеус распадается. Генеративным ядром является микронуклеус. У разных видов может быть один или несколько микронуклеусов. Число хромосом в диплоидном наборе также сильно варьирует.

Рассмотрим поведение микронуклеуса при конъюгации у парамеции, в частности, парамециум аурелия, который обладает двумя микронуклеусами. У парамеции этого вида в результате мейотических делений двух микронуклеусов в каждой особи образуется восемь гаплоидных ядер с половинным набором хромосом. Семь из них затем разрушаются, а в каждом конъюганте остаётся по одному гаплоидному ядру. Оно ещё раз делится, образуя два пронуклеуса. В процессе конъюгации один из них выполняет роль мужского, а другой — женского ядра. Взаимный обмен ядрами совершается через протоплазматический мостик, связывающий два конъюганта. Один из мужских пронуклеусов каждой парамеции эмигрирует в цитоплазму партнёра, второй пронуклеус женский остаётся в клетке. Этот женский пронуклеус объединяется с перешедшим в клетку мужским пронуклеусом из второго конъюганта, в результате чего образуется синкарион, первичное ядро с полным набором хромосом.

Бедная инфузория, она там прыгает на подкидной доске, тройные пируэты делает. Из нанобота бедного выжимают всё, что можно. Он там в прыжке самоперестраивается по три раза.

Появление многоклеточности

Первые многоклеточные организмы

Сейчас считается, что многоклеточные организмы могли появиться ещё до Гуронского оледенения, но потом вымерли и появились снова гораздо позже. Промежуток между этим оледенением и началом жизни новых многоклеточных называется скучным миллиардом. Вроде бы там ничего особого не происходило, и шло постепенное восстановление нарушенной кислородной катастрофой жизни. Всё это очень сомнительно.

Периоды развития

Все периоды до Кембрия скучные, потому что многоклеточных нет, одноклеточных с развитым скелетом тоже нет, они появились позднее. И залежи скелетов радиолярии являются важным определителем возраста осадочных пород Кембрия, а не до Кембрия.

Кембрийский взрыв

Скучный миллиард — время конкуренции

Вероятно, то, что называют скучным миллиардом, там было совсем не скучно. На всё его протяжение шло усложнение ядерных одноклеточных и попытки создания первых многоклеточных, а до этого протомногоклеточных организмов. Даже губку, самый примитивный, но многоклеточный организм, нельзя считать полностью многоклеточным. Если её истолочь в ступе, то клетки снова соберутся в первоначальную форму. А если разделить на 9 частей, то образуются две одинаковых губки меньшего размера. В целом губка — это структурированный организм с некоторой фиксированной формой. Во многом эта форма получается муравейник, состоящий из полуотдельных особей.

Половое деление и видообразование

В этот же период, уже ближе к концу скучного миллиарда, было освоено половое деление. Понятно, что такой тип размножения колоссально увеличивает разнообразие потомства, а следовательно скорость возникновения новых свойств.

Креогений и Эдиакарий

Оледенения протерозоя

Следует учесть, что тогда происходило второе по силе оледенение после знаменитого Гуронского сверхоледенения Снежка. Этот период называется Креогений и является предпоследним отделом протерозоя. После него был Эдиакарий, на долю которого и приходится 90% спекуляций о древних и неясных протозверушках. Креогений и Эдиакарий длились примерно по 100 миллионов лет.

Первые многоклеточные в Креогении

Вроде бы первые полумногоклеточные губки появились в период Креогения, и в этот же период сильно развились ядерные одноклеточные, вроде амеб, ставшие первыми организмами-хищниками. Жизнь в Эдиакарии была более праздничная, но что там было конкретно, непонятно. Большинство животных не имело твёрдых скелетов, а то, что всё-таки осталось, неимоверно искажено охочими догрантов и премий биологами. Отсутствие фактов стимулирует головокружительные спекуляции.

Трилобиты и ракоскорпионы

Кембрийский взрыв как скелетная революция

Кембрий, длительностью в 50 миллионов лет. Он начался 540 миллионов лет назад. В это время произошел Кембрийский взрыв. Практически одновременно возникло множество видов животных. При этом не надо думать, что видовое разнообразие вызвало увеличение общей биомассы. К этому времени жизнь на Земле существовала уже три с лишним миллиарда лет, и всё давно было заселено в три слоя.

Освоение твёрдых тканей

В Кембрии было освоено создание твёрдых тканей и структур, что привело к взрыву гонки вооружений — орудий нападения, челюстей, когтей и защитных покровов. Мы видим большое количество их останков. До Кембрия мы ничего подобного не находим.

Господство триллобитов

Кембрий считается эпохой расцвета трилобитов. Они жили и дальше, но у них становилось всё больше продвинутых конкурентов. На первый взгляд фишка трилобита — это его бронированный панцирь. Это действительно так. Трилобит — типичная членистоногая с развитым внешним скелетом. Но у него есть и другая фишка — глаза.

Глаза трилобитов

Наиболее древние виды трилобитов были почти слепыми, но потом они отрастили себе большие глаза. Как у всех членистоногих, они фасетчатые, но их фасетки имеют сложную иерархическую структуру, обеспечивающую очень высокое разрешение, сравнимое с разрешением обычного глаза. Примитивные кристаллики фасеток у них сделаны из кальцита, а не из хитина, как у прочих линяющих.

Вымирание триллобитов

Отчего погибли трилобиты, непонятно. Вымирание вида, семейства или даже отряда живых организмов — дело обычное. Но трилобиты — это класс, причём класс очень разветвленный. Сейчас найдено 10 тысяч видов трилобитов, причём последний из них вымер 250 миллионов лет назад. И ясно, что их было больше на порядок, а может быть и на два.

Ракоскорпионы — первые агрессоры

К нападающим животным этого периода относятся ракоскорпионы. Именно эти животные вели в оборот самоочевидную схему. Ракоскорпионы действительно были, их найдено довольно много. Это одно из первых животных, впоследствии вышедшее на сушу.

Опабиния и её загадка

Существовала ли в действительности такая симпатичная кембрийская зверушка, как опабиния? У неё была единственная хватательная конечность, похожая на хобот, и пять глаз. Похоже, что палеонтологи не совсем поняли, что открыли, потому что отнесли её к первичным ротам членистоногим. А у зверя явно не всё в норме с двусторонней симметрией, тем более, что два отростка на конце хоботка оканчиваются пятью когтями. Кроме того, у неё отсутствует жёсткий экзоскелет.

Ордовик и появление рыб

Значение Кембрия

Можно сказать, что в Кембрии природа расставила все основные фигуры. Там появились членистоногие, головоногие, хордовые, не говоря уже о разных мелких зверях вроде червей. Всё это произошло 540-485 миллионов лет тому назад.

Период Ордовика

Следующий период, Ордовик, ничем принципиально от Кембрия не отличался. Произошло техническое усложнение животных Кембрия. Пожалуй, единственное важное событие этого периода — появление рыб. В этот период у хордовых появились первые рыбы. Хотя хордовые проторыбы, миноги и миксины, появились ранее.

Миноги и миксины

Между миногами и миксинами существует огромное различие. Миксины — это бесчерепные животные. Длительное время считалось, что они занимают промежуточное положение между бесчелюстными миногами, черепными, но бесчелюстными миногами и иглокожими. Похоже, что это боковая ветвь и бесчелюстные ближе к оболочникам. Оболочники — это звери типа асцидии. Там есть разновидность зверей, аппендикулярии.

Классификация рыб

Три класса рыб

Существует три класса рыб, также отличающихся друг от друга, как лягушки, птицы и обезьяны. Во-первых, это хрящевые рыбы, к которым относятся акулы и скаты. Это очень примитивные животные. У них фактически ещё нет целостного черепа, и челюсти к черепу не прикреплены, подобно подъязыковые косточки у человека.

Панцирные рыбы

Рыбы, появившиеся в Силуре, были ещё примитивнее акулы, принадлежали к так называемым панцирным рыбам. Но похоже, что это вообще не рыбы, потому что у них другое строение челюсти, они произошли от других бесчелюстных предков. Крупная панцирная рыба дунклеостей. Дунклеостеи жили уже попозже в Девоне. Размер их 5 метров и вес около тонны. Для Девона это нормально, его называют эпохой рыб.

Инновативный способ охоты

На картинке хорошо видно, что у него ещё нет зубов, это зазубренные пластинки. Они выдавались ему один раз на всю жизнь и довольно часто обламывались. Поэтому у него был интересный способ охоты. Его челюсти были устроены как кусачки и могли открываться с огромной скоростью за какую-то мельчайшую долю секунды. Вода сразу устремлялась в рот и увлекала с собой жертву, даже если она была достаточно крупной. Поэтому дунклеостею не приходилось воровать крупные куски мяса и тем самым портить свои нежные протозубы.

Акулы и их адаптации

Проблемы примитивных акул

Однако вернёмся к акулам. У акул нет плавательного пузыря, а они, как и все остальные рыбы, немного тяжелее воды. Поэтому акула, если она не будет двигаться, может запросто утонуть. Отсюда сплющенное туловище у ската. Нет хорошей жизни.

Конечно, он ведёт придонный образ жизни, но главное, что такая форма туловища позволяет ему держаться на плаву. Более того, эти несчастные акулы, у них настолько примитивные жабры, что, чтобы дышать, акула должна постоянно двигаться, она задыхается в спокойном состоянии.

Долголетие и успех акул

Но, казалось бы, у акул нет никаких шансов по сравнению с основным классом рыб, так называемый главный класс — костистые рыбы, у которых полноценный скелет, что даёт дополнительные преимущества, и у которых совершенные жабры и есть плавательный пузырь у подавляющего большинства видов. Конкуренция напрочь вымяла панцирных рыб, их лишили кормовой базы, оттеснили на обочину и просто поели. И такая же участь должна была неминуемо ожидать акул.

Акулы замечательно живут 400 миллионов лет, прекрасно себя чувствуют, и, как крупные хищники, они легко выдерживают конкуренцию с более сложными рыбами и даже с млекопитающими, не говоря уже о вымерших ихтиозаврах. Почему? Потому что лучший результат не всегда означает более сложную конструкцию. Для примитивной охоты в воде в стиле «догнал-съел» уровень организации акул оказался вполне достаточным.

Совершенство деталей акул

Более того, общая примитивность конструкции ещё не означает примитивность всех отдельных деталей. У акул, между прочим, довольно большой мозг, отличное обоняние, зрение, хотя длительное время считалось, что они подслеповаты. У них существуют специальные органы, очень развитые органы электро- и магниторецепции, позволяющие им двигаться на огромные расстояния по прямой, используя магнитное поле Земли, таким образом мигрировать с минимальными энергозатратами. Они могут находить жертвы по электрическим полям слабым, создаваемым работой их сердца и мышц.

Живорождение и материнский инстинкт

Многие акулы, в отличие от более совершенных рыб, живородящие, у них есть матка, в которой они вынашивают плод. У многих видов есть зачатки материнского инстинкта. Конечно, идеализировать акул не надо. Это машина для убийства высокостатусных хищников. Зверь жестокий и примитивный. У песчаной акулы питание в утробе матери идёт за счёт поедания друг друга. И рождается всегда один акуленок, самый сильный. А первоначально их там чуть ли не сотни.

Специальные адаптации

Некоторые виды акул частично теплокровны, поэтому способны на короткое время развивать колоссальную скорость, до 50 километров в час в воде. У акул из-за примитивных жабр существует такая же проблема со сном, как и у водных млекопитающих. Вероятно, они её решают так же, как и дельфины. То есть две половинки мозга попеременно то спят, то бодрствуют.

Сложность мозга

У многих акул достаточно сложный мозг. Например, мозжечок имеет глубокие извилины, как и мозжечок человека. Даже у многих млекопитающих структура мозжечка гораздо проще, он гладкий. Поэтому акулы очень точно координируют свои движения и могут резко изменять скорость и делать сложные пируэты.

Философия природы

У природы нет цели однонаправленно повышать структуру организмов. Она решает проблемы по мере поступления и несмотря на анкетные данные. Если это выгодно, она может усложнить мозг самого примитивного животного и одновременно сплошь и рядом уничтожает большие в области мозга, по её мнению ненужные для процветания данного вида. Поэтому по многим параметрам даже мозг человека, единственного сейчас разумного существа на планете, сильно уступает мозгу животных, находящихся на гораздо более низкой ступени развития нервной системы. Например, у человека имеется 6 миллионов обонятельных клеток, а у собаки 225 миллионов. Результат понятен, а обоняние — это очень важная часть мозговых функций.

Амплуа в театре жизни

Роли, а не виды

В сценарии жизни, если разобраться, участвует мало видов. Чтобы это понять, надо правильно атрибутировать рассматриваемое явление. В кавычках «белка» или «акула» это не вид, вид — это частность. Белка или акула — это амплуа. Их немного. В труппе биотеатра это несколько десятков ролей со всеми подвидами, а базисных ролей всего десяток.

Узкоспециализированные роли

Некоторые роли под силу многим животным, а некоторые очень узкоспециализированы. Например, роль разумного существа. Это должно быть млекопитающее или животное, фактически ставшее млекопитающее. Но об этом мы поговорим в следующей лекции.

Заключение

Давайте поднимём очередной традиционный тост. Моё амплуа — резонер. Знаете, кем называют резонера не в театре, а в цирке? Серьёзного собеседника-клоуна. Похоже, что это и есть обычный удел биолога.

Подписывайтесь на патреон, слушайте наши лекции, присылайте донат, задавайте вопросы, предлагайте новые темы. Оставайтесь всегда с нами!

190. Драма жизни: расстановка фигур. Лекция №13 по астроломии